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Elsam, Mereles, Peña-Chocarro, and Céspedes: Restablecimiento de Aspidosperma quirandy (Apocynaceae) como especie diferente de A. tomentosum y notas sobre su presencia en Paraguay



Introducción

La posición deAspidosperma quirandyHassl., así como la de sus tres variedades descriptas por Hassler (1913) ha sido, históricamente, inestable. Woodson (1951), consideró aA. quirandyvar.angustifoliumHassl. como sinónimo deA. tomentosumMart., y posicionó al autónimo y a las demás variedades,A. quirandyvar.campestreHassl. yA. quirandyvar.silvaticumHassl., como sinónimos deA. australeMüll. Arg. Bernardi (1984), omitiendo el principio de prioridad, reconoció aA. quirandycomo especie y aA. tomentosumcomo uno de sus sinónimos. Por su parte, Marcondes-Ferreira (1988) atribuyó las diferencias entre ambas entidades a la gran variabilidad morfológica que él había observado dentro deA. tomentosum,situando aA. quirandycomo sinónimo. En el tratamiento de las Apocynaceae para la Flora del Paraguay, Ezcurra et al. (1992) consideraron aA. quirandycomo sinónimo deA. tomentosum; posteriormente Ezcurra (2005), en su tratamiento para la Flora Argentina, la incluyó como sinónimo deA. australe.Zuloaga et al. (2019), para el Catálogo de la Flora Vascular del Cono Sur, mantuvieron aA. quirandyy sus variedades como sinónimos deA. tomentosum.

Sin embargo, en los últimos años varios autores como Marcondes-Ferreira et Kinoshita (1996), Marcondes-Ferreira (2005), The Plant List (2013), Jørgensen et al. (2015), Machate et al. (2016),Castello et al. (2020) y Govaerts (2020) han considerado aA. quirandycomo un taxón diferente.

Durante el desarrollo de estudios taxonómicos sobre la flora paraguaya se encontraron ejemplares de herbario correspondientes aA. quirandyidentificados comoA. tomentosum, evidenciando la falta de claridad existente entre estas entidades taxonómicas. El objetivo de esta nota es establecer una clara diferenciación entre ambos taxones a través de una clave de identificación, descripciones actualizadas y notas sobre sus preferencias ecológicas. Se presenta nuevo material de referencia para ambas especies sobre su presencia en Paraguay, resultado de la revisión de ejemplares de los herbarios BM, CTES, FCQ, K y MA, y de las colecciones virtuales de C, F, G, MO, NY, P y S. Por otro lado se resuelve la tipificación de cuatro nombres publicados por Hassler (1913), basados en ejemplares colectados por el propio Hassler y por K. Fiebrig en Paraguay.

Clave para la identificación de las especies tratadas

A. Ramas no suberosas, cicatrices foliares no visibles hacia los ápices, lenticeladas; hojas con láminas de (4-)6-12(-15) × (2-)3-6(-9) cm, elípticas a obovadas; inflorescencias tomentosas; lobos de la corola pubérulos a glabros. ................................................................................................ 1.A. quirandy(Fig. 1)

A'. Ramas notablemente suberosas, cicatrices foliares visibles hacia los ápices, sin lenticelas; hojas con láminas de 10-26 × (2-)3-9 cm, oblanceoladas, angosto-obovadas o angosto-rómbicas, espatuladas; inflorescencias densamente velutinas a lanosas; lobos de la corola tomentosos a pubérulos. ................................................................................................................................................ 2.A. tomentosum(Fig. 2)

1.Aspidosperma quirandy Hassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 259. 1913.Typus: Paraguay. Concepción: In glareosis pr. Concepcion, X-1907/08,E. Hassler & T. Rojas 9710(lectotypusaquí designado G 00108793 imagen!). Figs. 1, 3A, 4.

 

Aspidosperma quirandyvar.angustifoliumHassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 260. 1913.Typus: Paraguay. Concepción: N. Paraguay: Zwischen Rio Apa und Rio Aquidaban, 1908-1909,K. Fiebrig 4292(holotypusG 00108788 imagen!;isotypiBM 000817584!, G 00108787 imagen!, K 000587666 imagen!, L 0004433 imagen!).

Aspidosperma quirandyvar.campestreHassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 260. 1913.Typus: Paraguay. Concepción: Paraguaria septentrionalis, prope Concepcion ad marginem silvae, VIII-1901/02,E. Hassler 7199(lectotypus(primer paso) designado por Woodson 1951: 151;lectotypus(segundo paso) G 00108796 imagen! aquí designado;isolectotypiBM 000817576!, G 00108794 imagen!, G 00108795 imagen!, G 00108797 imagen!, MO 1057848 imagen!, MPU 022744 imagen!, NY 00297989 imagen!, P 00634403 imagen!, P 00639542 imagen!, S 12-16250 imagen!).

Aspidosperma quirandyvar.silvaticumHassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 260. 1913.Typus: Paraguay. Amambay: Sierra de Amambay, in silvis prope Esperanza, XI-1907/08,E. Hassler & T. Rojas 10601(lectotypus(primer paso) designado por Woodson 1951: 151;lectotypus(segundo paso) G 00108799 imagen! aquí designado;isolectotypiC 10005750 imagen!, G 00108800 imagen!, G 00108801 imagen!, K 000587667!, LIL 001110 imagen!, MO 2246609 imagen!, NO 0109663 imagen!, NY 00297990 imagen!, S 12-16252 imagen!, US 00111814 imagen!).

Árboles de 5-10 m, látex blanco. Ramas no suberosas, castaño-rojizas, lenticeladas, lustrosas cuando jóvenes. Hojas agrupadas en los ápices de las ramas, subsésiles, pecíolos de 0,5(-1) cm; láminas de (4-)6-12(-15) × (2-) 3-6(-9) cm, elípticas a obovadas, cartáceas, verde-oliváceas, algo discoloras; base aguda y decurrente, margen irregularmente crenado, ápice agudo; indumento con tricomas simples; cara adaxial con haz glabrescente, nervadura conspicua y amarillenta, envés pubérulo, tricomas concentrados sobre la nervadura impresa y conspicua. Inflorescencias subterminales en cimas compuestas, tomentosas; pedúnculos de 1-7 cm. Flores cortamente pediceladas; cáliz 2-3 mm, tomentoso, lobos angostamente ovados a oblongos, agudos; corola blanquecina a amarillo-verdosa, tubo 2-3 mm, seríceo-tomentoso, lobos 2-3 mm, rectos o reflexos en antesis, agudos, abruptamente pubérulos a glabros desde su base; estambres 5, insertos; estilo breve, cabeza estigmática ovoide, ovario glabro. Folículo 5 × 3,5 cm, piriforme, castaño, costa prominente, tomentoso a glabrescente. Semillas hasta 6 por folículo, ovadas, ala casi concéntrica.

 

Fenología: Florece de julio a noviembre y fructifica de octubre a diciembre.

 

Ecología: Se desarrolla sobre suelos arenosos de grano fino, a veces con base arcillosa, en campos e isletas de vegetación de los cerrados, borde de bosques y arbustales secos.

 

Distribución geográfica: Centro-oeste de Brasil, centro-este de Bolivia y norte de Paraguay.

Material estudiado:BOLIVIA.Santa Cruz: Velasco, Cerro Pelado, 14°31’54”S, 61°29’32”W, 31-III-1994,Guillén & Surubí 1232(MA); Ñuflo de Chavez, El Carmen, El Encanto, a 1500 m al este de la comunidad, 16°27’21”S, 61°59’21”W, 11-XII-1994,Guillén & Killeen 2835(MA); Ravelo, Cerro San Miguel, 19°18’S, 60°37’W, III-1989,Mereles 2783(FCQ).BRASIL. Mato Grosso: Pantanal, río Paraguay, Fazenda Acurizal, 17°S, 57°W, 5-VII-1978,Schaller 198(NY).PARAGUAY. Alto Paraguay: Distrito de Bahía Negra, Estancia Campo Grande, alrededor del casco de la estancia, 19°46’53”S, 58°46’52”W, 23-X-2016,De Egea et al. 1559(FCQ); Madrejón, Parque Nacional Defensores del Chaco, 35 km N de Base A. Jara, 19°21’46”S, 59°20’6”W, 22-VII-1997,Mereles 6702(FCQ); Línea 1, Estancia Chovoreca, 19°59’S, 59°2’W, 27-XI-2002,Mereles et al. 8976(FCQ).Amambay: Sierra de Amambay, in silvis prope Esperanza, 23°S, 56°W, XI-1907/08,Hassler & Rojas 10601a(G); Parque Nacional Cerro Corá, Parcela lado B, cerca del cerro Muralla, 22°39’20”S, 55°58’57”W, 8-XII-1995,Soria 7451(FCQ);ibid. loc., 9-XII-1995,Soria 7458(FCQ).Concepción: Paraguaria septentrionalis, prope Concepcion in dumetis in glareosis, 23°S, 57°W, VIII-1901/02,Hassler 7199a(BM, G, K, MPU, NY, P).

 

Observaciones: En el protólogo deA. quirandy,Hassler (1913) mencionó sintipos para cada una de las tres variedades descriptas, excepto paraA. quirandyvar.angustifolium, en cuyo caso se refirió específicamente al ejemplarFiebrig 4292 “in Herb. Hassler”. Al no haber indicación explícita de material de referencia alguno para la especie se elige de entre los materiales originales mencionados para la variedadcampestreuno como lectotipo de la especie (Art. 26.3 del ICN; Turland et al., 2018). Es importante aclarar que Woodson (1951) citó como tipo deA. quirandyel ejemplarHassler 2329,estableciendo de manera implícita un neotipo, ya que esta colección no se menciona en el protólogo. Sin embargo, esta colección es paratipo deA. occidentaleMalme, actualmente sinónimo deA. australeMüll. Arg., una planta cuyas características morfológicas difieren significativamente de las mencionadas en el protólogo deA. quirandy,por lo cual se justifica la lectotipificación de la especie (Art. 9.18 y Art. 9.19c del ICN; Turland et al., 2018).

Woodson (1951) realizó lectotipificaciones implícitas para las variedadesA. quirandyvar.campestreyA. quirandyvar.silvaticuma partir del material original citado por Hassler (1913) (Art. 9.17 del ICN; Turland et al., 2018). En ambos casos se encontró más de un ejemplar de la colección elegida por Woodson, por este motivo, aquí se efectúan lectotipificaciones de segundo paso para estas dos variedades, seleccionando ejemplares de la colección personal de Hassler conservados en G.

  

2.Aspidosperma tomentosum Mart., Nov. Gen. Sp. Pl. (Martius) 1(3): 58, t. 34. 1824 (1 Oct 1824).Typus: Brazil.Martius s.n.(IsotypiMO 183474 imagen!, MO 183475 imagen!). Fig. 2, 3B, 4.

 

Aspidosperma dasycarponA. DC., Prodr. (A. P. de Candolle) 8: 396. 1844.Typus: Brésil, 1840,M. Claussen 346(G 00169397 imagen!).

Aspidosperma gomezianumA. DC., Prodr. (A. P. de Candolle) 8: 397. 1844.Typus: Brésil, Fernambouc,G. Gardner 835(G 00169304 imagen!, G 00169304 imagen!, NY, US).

Aspidosperma hilarianumMüll. Arg., Fl. Bras. (Martius) 6(1): 50. 1860.Typus: Brésil, Province de Minas-Gerais, 1816-1821,A. de St.-Hilaire s.n.(F V0092460F imagen!, P, US).

Aspidosperma obscurumMüll. Arg., Fl. Bras. (Martius) 6(1): 48. 1860.Typus: Brasil,J. B. E. Pohl 4314(BR, MO 2958636 imagen!).

Aspidosperma pallidiflorumMüll. Arg., Vidensk. Meddel. Naturhist. Foren. Kjøbenhavn 101. 1869.Typus: Brasil,J. E. B. Warming s.n.(C 10005749 imagen!).

Aspidosperma rojasiiHassl., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 12: 257. 1913.Typus: Paraguay. Amambay: Sierra de Amambay in campis serrados Esperanza, IX-1907/08,E. Hassler & T. Rojas 10629(lectotypus(primer paso) designado por Woodson 1951: 148;lectotypus(segundo paso) G 00108802 imagen! aquí designado;isolectotypiC 10005751 imagen!, F 0BN004428 imagen!, G 00108803 imagen!, G 00108804 imagen!, K 000587653 imagen!, K 000587654 imagen!, NY 00297992 imagen!, P 00639541 imagen!, S 12-16255 imagen!).

Aspidosperma tomentosumvar.angustifoliumMüll. Arg., Fl. Bras. (Martius) 6(1): 45. 1860.Typus: Brasil,L. Riedel 671(no visto).

Aspidosperma tomentosumvar.clausseniiA. DC., Prodr. (A. P. de Candolle) 8: 396. 1844.Typus: Brasil,M. Claussen 377(no visto).

Aspidosperma tomentosumvar.velutinumMüll. Arg., Fl. Bras. (Martius) 6(1): 45. 1860.Typus: Brasil,L. Riedel 628(no visto).

Macaglia dasycarpa(A. DC.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 416. 1891.

Macaglia gomeziana(A. DC.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 416. 1891.

Macaglia hilariana(Müll. Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 416. 1891.

Macaglia obscura(Müll. Arg.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 416. 1891.

Macaglia tomentosa(Mart.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 416. 1891.

Árboles de 4-10(-15) m, látex blanco. Ramas notablemente suberosas, castaño-grisáceas, con cicatrices foliares de hasta 4 × 5 mm, opacas. Hojas agrupadas en los ápices de las ramas, subsésiles, pecíolos de 0,5-1 cm; láminas de 10-26 × (2-)3-9 cm, oblanceoladas, angosto-obovadas o angosto-rómbicas, espatuladas, cartáceas, verde oscuras, discoloras; base atenuada y decurrente, margen irregularmente crenado, ápice agudo a obtuso; indumento con tricomas simples; cara adaxial con haz pubescente cuando joven, luego glabrescente, nervadura poco notable, oscura, envés tomentoso, notablemente villoso en hojas jóvenes, nervadura impresa y conspicua. Inflorescencias subterminales en cimas compuestas, densamente velutinas a lanosas; pedúnculos de 2-7 cm. Flores cortamente pediceladas, cáliz 2-4 mm, velutino a lanoso, lobos ovados a lanceolados, agudos; corola amarillo-pálido a dorada, tubo 2-3 mm, dorado-tomentoso a velutino, lobos 2-3 mm, rectos, agudos, tomentosos a pubérulos; estambres 5, insertos; estilo breve, cabeza estigmática angostamente ovoide, ovario glabro. Folículo 4-7 × 3-5 cm, obovados, castaños, con corto estípite y costa prominente, dorado-tomentosos a glabros. Semillas hasta 6 por folículo, ovadas, ala casi concéntrica.

 

Fenología: Colectada con flores en septiembre y con frutos de abril a agosto.

 

Ecología: Crece sobre suelos arenosos con afloramientos rocosos, en campos, cerrados, y en borde de bosques y arbustales espinosos. Si bien ambas especies prefieren el sustrato arenoso, en el caso deA. quirandyaparentemente son de grano más fino que el preferido porA. tomentosum; igualmente los afloramientos rocosos en apariencia son la preferencia de ésta última.

 

Distribución geográfica: Brasil, centro y este de Bolivia, norte de Paraguay oriental.

 

Material estudiado:BRASIL. Bahia: Mun. Rio de Contas, Pico das Almas, vertente leste, Faz. Brumadinho, 16 km ao NO da cidade, 13°32’S, 41°55’W, 30-X-1988,Harley et al. 25802(F).Goiás: Serra Dourada, 25 km S of Goiás Velho, 14°S, 50°W, 21-I-1966,Irwin et al. 11927(F, MO).São Paulo: Mojí-Guaçú, Reserva Florestal, perto de Padua Sales, 21°27’S, 48°05’W, 22-IX-1959,Handro 880(MA).PARAGUAY. Amambay: Parque Nacional Cerro Corá, Lorito Picada, 22°40’S, 56°0’W, 31-X-1997,Basualdo 6316(FCQ); In planitie et declivibus Sierra de Amambay, 22°17’S, 55°56’W, IX-1907/08,Hassler & Rojas 4629(BM); 25 km S de Bella Vista, 22°16’57”S, 56°22’32”W, 8-III-2009,Keller et al. 6734(BM, CTES, MA); Parque Nacional Cerro Corá, cerro Alambique, 22°39’S, 56°1’W, III-1993,Soria 6200(FCQ); Parque Nacional Cerro Corá, límite con la Colonia Lorito, 22°40’43”S, 55°59’42”W, 26-VI-1993,Soria 6233(FCQ); Estancia 5 Hermanos, camino a la Colonia Pirity, 23°4’S, 55°56’W, 20-IV-1996,Soria 7541(FCQ).Canindeyú: Reserva Natural del Bosque Mbaracayú, Puesto de Control Aguara Ñu, 24°9’S, 55°16’W, 24-II-2016,Mendoza et al. 120(FCQ);ibid. loc.,Cerrado de Aguara Ñu, 24°9’S, 55°16’W, s.d.,Rolón et al. 266(FCQ).San Pedro: Yaguareté Forest (Sustainable Forest Systems Site), trail to confluence, 23°49’46”S, 56°12’42”W, 24-VIII-1995,Zardini & Vargas 43558(F, MO); Ruta a Capitán Bado, Rancho ZS, 23°34’S, 56°17’W, 22-VIII-1994,Soria 6665(FCQ).

 

Observaciones: Woodson (1951) realizó una lectotipificación implícita paraA. rojasiia partir del material original citado por Hassler (1913), aunque no designó un espécimen en particular. Por tal motivo, se efectúa en este artículo una lectotipificación de segundo paso para este nombre (Art. 9.17 del ICN; Turland et al., 2018), designando como lectotipo el ejemplar G 00108802, proveniente de la colección personal de Hassler conservada en G.

Fig. 1.

Aspidosperma quirandy,ejemplar de herbario (De Egea et al. 1559, FCQ).

/1853-8460-bonpi-30-01-27-gf1.jpg

Fig. 2

Aspidosperma tomentosum,ejemplar de herbario (Soria 7541, FCQ).

1853-8460-bonpi-30-01-27-gf2.jpg

Fig. 3

Aspidosperma quirandy.A: Cáliz y corola.A. tomentosum.B: Cáliz y corola (A,Mereles 6702,FCQ; B,Rolón et al. 266, FCQ).

1853-8460-bonpi-30-01-27-gf3.jpg

Fig. 4

Distribución deAspidosperma quirandy(•) yA. tomentosum(ο) en Paraguay.

1853-8460-bonpi-30-01-27-gf4.jpg

Conclusiones

Aspidosperma quirandyyA. tomentosumpresentan claras diferencias morfológicas que permiten su separación a través de caracteres fáciles de observar, como las ramas notablemente suberosas enA. tomentosum, las diferencias en cuanto a la forma y el tamaño de las hojas, y la densidad del indumento en hojas e inflorescencias. Adicionalmente, aunque ambas especies se desarrollan en ambientes similares (campos cerrados, borde de bosques y arbustales secos), se observa divergencia en sus preferencias edáficas, estandoA. quirandyasociada a suelos arenosos de grano fino, a veces con base arcillosa, mientras queA. tomentosumse desarrolla principalmente sobre sustratos arenosos con afloramientos rocosos. Dentro del territorio paraguayo,A. quirandyha sido registrada al norte de ambas regiones, Oriental y Occidental o Chaco;A. tomentosumsin embargo, demuestra una distribución más restringida, abarcando sólo el norte de la región Oriental.

Agradecimientos

Agradecemos a los curadores y al personal de los herbarios visitados (BM, CTES, FCQ, MA, PY y el Herbario Histórico de la SCP). También muy especialmente a Ana Carolina Devides Castello y a Manuel Belgrano por los comentarios críticos sobre el manuscrito.

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