Introducción

Randiapertenece a la tribu Gardenieae (Fagerlind, 1943), y es uno de los géneros taxonómicamente menos conocidos en la familia en Sudamérica. Trabajos recientes están centrados en Mesoamérica (Lorence et Rodrigues-Acosta, 1986; Lorence et Nee, 1987; Lorence et Dwyer, 1987; Borhidi et al., 2017), en el cono sur de América y Bolivia (Judkevich et al., 2015, 2016, 2020; Salas, 2021). El género cuenta con 90 a 100 especies dependiendo de los autores, caracterizadas por ser arbustos, arbolitos a grandes árboles, raramente lianas, por lo común armados, con braquiblastos, flores funcionalmente imperfectas, polen en tétradas permanentes, exina psilada o reticulada, ovario 1-locular con dos placentas parietales, frutos carnosos, y numerosas semillas discoideas inmersas en una pulpa gelatinosa que tiende a ennegrecerse (Gustafsson, 1998, 2000; Salas, 2021). Este trabajo forma parte de una serie de contribuciones enfocadas en la revisión del género en Sudamérica, iniciadas en el cono sur de América (Judkevich et al., 2015, 2016, 2020) y recientemente continuada con la sinopsis de Bolivia (Salas, 2021). En esta oportunidad se discute la identidad de dos binomios válidamente publicados enBasanacantha, nombre genérico actualmente considerado como sinónimo deRandia. El primero,Basanacantha inermisDucke, pasa a tener un nuevo nombre enRandia, comoR. adolphoduckeiR. M. Salas, por la existencia de un binomio anterior que bloquea su uso (non Randia inermisSessé & Moc.), mientras que el segundo (B. wittiiSchum. ex Krause) es un nuevo sinónimo deRandia hondensisH. Karst. Se elige un lectotipo para el binomioBasanacantha wittiiy un neotipo paraR. hondensis. Ambas especies son descriptas, siendo la primera también ilustrada. Este trabajo es acompañado por una clave de las especies amazónicas deRandiapresentes en la Amazonia brasileña.

Materiales y Métodos

Las descripciones se basaron principalmente en materiales colectados en Brasil, sin embargo, fueron complementadas por otras colecciones de países limítrofes. Se siguió la terminología de “Systematics Association Committee for Descriptive Biological Terminology” (Anonymous, 1962) y la provista por Clopton (2004). Personalmente se analizaron especímenes de los siguientes herbarios AUU, C, CORD, F, IAN, K, M, MG, MO y NY (acrónimos según Thiers, 2021), y provenientes de bases de datos online de los siguientes herbarios: HBG, INPA, L, RB, S, U, US, WAG (JSTOR, 2021; GBIF, 2022). Se utilizan los símbolos “♀”, “♂”, o “fr.”, para el pie pistilado, estaminado o en fructificación respectivamente. Cuando necesario, ejemplares con frutos inmaduros, se agrega “fr. inm.” (inmaduro).

Resultados

Randia adolphoduckei,R. M. Salas,nom. nov. Basanacantha inermisDucke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 4: 180. 1925.Randia inermis(Ducke) Ducke, Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 478. 1932,nom. illeg. superfl. (non Randia inermisSessé & Moc., Fl. Mexic., (ed. 2) 50. 1894.).Typus: Brasil. Pará:in silva primaria, non inundata prope fluminis Tapajoz, inter S. Luiz, et cataractam Maranhãozinho, 4-XII-1919 (♂),W. A. Ducke s.n.15688(holotypusRB 00649178! y RB 00285493!, dos pliegos;isotypi, K 000265548!, US 00138150!) Fig. 1.

Fig. 1.

Randia adolphoduckei. A: Rama florífera. B: Inflorescencia masculina joven, con un botón floral. C: Inflorescencia madura con una flor en proceso de antesis. D: Rama con fruto. E: Fruto. (A-C, deDucke s.n., K 000265548; B, deDucke s.n., US 00138150, D-E,Egler & Irwin 45990, K).

Árbol pequeño, 5 m alt., inermes, raramente 2-4 espinas, ramas algo crasas, subcilíndricas, glabras. Hojas pecioladas; pecíolo 10-30 mm long., sulcado adaxialmente; lámina ovada u ovado-elíptica, 10-26 × 6-14 cm, L/A 1:1,6 a 1:1,85, base acuminada, ápice agudo, mucronado, adaxialmente puberulenta o glabra, abajo glabra, membranácea, hojas jóvenes puberulentas y ligeramente ferrugíneas; vena media y 10-17 venas secundarias a cada lado, glabras a minutamente puberulentas abaxialmente, prominentes y discoloras, algo ferrugíneas, venación 3° escasamente visible en ambas caras, irregular reticulada; sin domacios; estípulas triangulares, ápice agudo, externamente estriadas, internamente pubescentes, 6-10 mm long. Inflorescencias ♂ 4-floras, cimosas, dicotómicas, pedunculadas; pedúnculo 6-12 mm long., puberulento, bractéolas reducidas, filiformes, 2-3 mm long. Flor ♂ cortamente pedicelada; pedicelo 5-10 mm long., glabro; cáliz 5-mero, hipanto subturbinado, glabrescente o puberulento, lóbulos linear-subulados o filiformes, 5-9 mm long., completamente glabros o con márgenes ciliolados; corola hipocrateriforme, blanca, 70-85 mm long., tubo externamente glabro, internamente pubescente hacia garganta, 40-53 cm long., lóbulos oblongos, ápice largamente acuminado, externamente minutamente puberulentas, 25-36 mm long., botón floral de contorno angosto-ovado, agudo; estambres 5, anteras brevemente apiculadas; estilo glabro, área estigmática 2-lobada, algo aplanado. Flor ♀, no vista. Fruto subgloboso, 1,25 × 1,3 cm, glabro, superficie irregular, pericarpo coriáceo, 0,5 mm espesor; semillas numerosas, aplanadas.

Caracteres diagnósticos: Esta especie es fácilmente distinguible por sus hojas de 10-26 × 6-14 cm, mayormente glabras, 10-17 venas secundarias de cada lado, discoloras, sin domacios, lóbulos calicinos linear-subulados o filiformes, corola 70-85 mm long. y lóbulos oblongos largamente acuminados.Randia adolphoduckeipodría ser considerado un taxón cuya presencia de espinas es facultativa, para confirmar este aspecto, será necesario observar un mayor número de especímenes. En Brasil, la presencia facultativa de espinas fue citada paraRandia itatiaiaeS. J. Silva Neto & R. Avila mediante la observación en campo de varios individuos. En la región amazónica, es morfológicamente similar aR. armata(Sw.) DC., ambas comparten la presencia de lóbulos corolinos de ápice acuminado. Sin embargo, esta última difiere por lóbulos calicinos angostamente elípticos, angostamente oblongos, o angostamente obovados, 6-12 × ca. 2 mm, ápice acuminado a mucronado, pubescentes en ambas caras (vs. linear-subulados o filiformes, 5-9 mm long., completamente glabros o con márgenes ciliolados), y corola con indumento adpreso muy notorio por fuera (vs. glabra). Además,R. armataes una especie invariablemente armada (Trinidad y Tobago, ♂,R. O. Williams 11078(K); idem, ♀,S. Devenish 3131(K)).

Observaciones: Los dos especímenes originales del basónimoBasanacantha inermisdepositados en RB son considerados como parte del holotipo (RB 00649178 y RB 00285493) debido a que internamente están identificados con un mismo número de catálogo.

Distribución y ecología: Endémica de Brasil, en Amazonia, región de Tapajóz. La descripción original menciona que crece en selva primaria no inundable (mata de tierra firme). Conocida solo por el tipo, al límite del estado de Amazonas, se extiende su distribución al noreste hacia la región de Serra da Arumanduba, al límite con el estado de Amapá.

Material adicional examinado:BRASIL. Pará: Lower slopes of Serra da Arumanduba, in forest understory, 1°30’S, 53°00’W, 50 m, 25-VII-1961 (fr),Egler & Irwin 45990(K, MG, S).

Randia hondensisH. Karst., Linnaea 30: 154-155. 1859 (1860).Typus: Colombia. Magdalena Valley, sin fecha,H. Karsten s.n. (B destruido).Neotypus: Venezuela. Aragua: Parque Nacional H. Pittier, selva nublada, pirca entre edificio de administración y La Toma de Agua, 1200 m, 25-VI-1966 (♂),J. A. Steyermark & L. Nevling 95948(U 1575963!,isoneotypusVEN n.v.).

Basanacantha wittiiSchum. & K. Krause, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 50: 105. 1908,nov. syn.Typus: Brasil. Amazonas: prope Marary Juruá, IX-1900 (♂),E. Ule 5133(holotypusB destruido,lectotypusCORD 00004453!, aquí designado;isolectotypiF 0068490F!, HBG 521846!, K 000265567!, L 0058055!).

Arbolitos o árboles, 2-12 m alt., ramas puberulentas, armadas o inermes, cuando presente 2-6 mm long. Estípulas ovadas, 4-5 mm long., acuminadas, mucronadas, glabrescentes, con tenues estrías longitudinales, castañas. Hojas pecioladas; pecíolo 1,5-4,7 cm long., pubérulo; láminas elípticas u obovadas, 17-24 × 7-11 cm, L/A 1:2 a 1:2,5, glabras o puberulentas, base largamente atenuada, ápice acuminado, membranáceas, discoloras; vena media y 6-10 venas secundarias de cada lado, puberulentas, prominentes abajo, arriba inmersas, venación 3° irregular, escasamente visible abajo, domacios en mechón de pelos en axila de vena secundarias. Inflorescencias ♂ 3-9-floras, subsésiles o pedunculadas, pedúnculo 10-13 mm long., cimosas, dicotómicas; con bractéolas reducidas, presentes. Flor ♂ pedicelada, pedicelo 3-10 mm long., glabro; cáliz 5-mero, hipanto obcónico, glabro; lóbulos lineares o angostamente triangulares, 2-5 mm long., ápice agudo, glabros o glabrescentes, con margen ciliado; corola hipocrateriforme, 19-25 cm long., puberulenta, tubo 14-15 mm long., lóbulos ovados, redondeados, 5 mm long., botón floral con ápice redondeado; estambres 5, subinclusos, 3 mm long.; estilo 20-25 cm long., región estigmática 2-lobada. Inflorescencias ♀ 1-flora, cortamente pedunculada. Flor ♀ cortamente pedicelada; pedicelo 8-15 mm long., puberulento; cáliz 5-mero, hipanto obovado, glabro o minutamente puberulento, lóbulos calicinos angostamente triangulares o triangular-lanceolados, 4-6 mm long., glabros o puberulentos; corola ca. 25 mm long., tubo ca. 20 mm long., lóbulos ovados, ápice redondeado, ca. 5 mm long., botón floral con ápice redondeado; estambres 5, reducidos, subinclusos; estilo 21 mm long., estigma 2-lobado. Fruto oblongo, 40-48 × 30-36 cm, glabro, péndulo, pedicelo 2-5 cm long., glabro; semillas aplanadas, numerosas, inmersas en una pulpa gelatinosa.

Iconografía: Karsten (1866).

Observaciones:Randia hondensisfue descripta por Karsten (1860) en base a un material por él colectado en Colombia y originalmente depositado en Berlín (B). Sin embargo, este material fue destruido en la segunda guerra mundial. Stafleu et Cowan (1979) mencionan que el herbario LE cuenta con un set de las colecciones de Karsten, sin embargo, ante la consulta a dicha institución lamentablemente no se pudo localizar un duplicado del tipo.

Karsten (1866) ilustró nuevamente la especie y la comparó con especies que consideró similares morfológicamente,R. armata(bajoR. spinosa(Jacq.) H. Karst., nombre superfluo),R. ferox(Cham. & Schltdl.) DC. yR. calycinaCham. Señala como principal diferencia con estas especies, la presencia del fruto de gran tamaño (40-48 × 30-36 mm), largamente pedunculado y péndulo. La excelente ilustración, tanto de caracteres florales como carpológicos, permite una correcta identificación del taxón. En base a la correcta identificación del taxón, se propone un neotipo para la especie sobre un espécimen colectado por Steyermark (Steyermark 95948), el cual cuenta con buen estado de conservación y un par de flores abiertas.

Basanacantha wittiifue descripto por Krause (1908) en base a una colección de Ule, en el estado de Amazonas, cuenca del Río Juruá. El material depositado en B, actualmente destruido, cuenta con isotipos en CORD, F, HBG, K y L. Se analizó personalmente el espécimen depositado en CORD, al cual es aquí seleccionado como lectotipo. Además, este análisis pormenorizado permitió concluir que corresponde a un nuevo sinónimo deRandia hondensis.

Distribución y ecología: Es una especie amazónica que habita en Colombia, Ecuador, Venezuela, y Panamá. Con este estudio y los materiales consultados se confirma su presencia en Brasil, en los estados de Acre, Amazonas, norte de Mato Grosso, Pará y Rondônia. Los datos de campo la refieren al interior de mata de tierra firme.

Material adicional examinado:BRASIL. Acre: Rio Branco, Parque Zoobotânico, bloco 02, próximo a placa 200, capoeira alta, várzea, 28-IV-1992 (fr),Claros et al. 73(INPA); Cruzeiro do Sul, Rio Juruá & Rio Moa, Rio Moa at Serra da Moa village, 27-IV-1971 (♀, fr. inm.),Prance et al. 12499(IAN, INPA, K, NY); idem, Rio Juruá, Reserva Extrativista do Alto Juruá, S of confluence with Rio Acuriá and N of São João do Breu, Colocação Tapaúna, Marechal Thaumaturgo, 200 m, 31-III-1993 (fr),Daly 7663(NY); Mun. Tarauacá, Rio Muru, 12 km above confluence with Tarauacá, Forest on terra firme, 20-IX-1968 (♂),Prance 7413(C, F, INPA, K, M, MG, MO, NY, US, VEN); Rio Juruá, ca. 5 km atrás da vila Porto Walter, 8°18’S, 72°56’W, 1-XI-1991 (fr),Cid et al. 10526(NY).Amazonas: Mun. Maués, 20 E of Maués, Antarctica Guaraná Plantation, 3°23’S, 57°43’W, 23-VII-1983 (fr),Hill 13167(INPA, NY, RB); Mun. Vila Bittencourt, rio Japurá, margem esquerda, igarapé do Curupira, mata de igapó, 20-XI-1982 (♂),Amaral et al. 599(INPA, K); Projeto Radam/Brasil, Rio Jaú, afluente do rio Negras SA-20-ZA, Ponto 03, 24-VIII-1976 (fr),Ramos s.n.(INPA 62255).Mato Grosso: Fazenda Jofre, transpantaneira highway, 17°10-17’S, 56°50’W, 13-VI-1979 (fr),Prance et al. 26204(INPA, NY).Pará: Upper Cupary River, plateau between the Xingu and Tapajós rivers, IX-1931 (♂),Krukoff 1176(K, S).Rondônia: Estrada Porto Velho-Cuiabá, BR 364, km 186, a 800 m da margem direita da estrada, 10-II-1983 (fr),Freitas et al. 37(INPA).COLOMBIA. Bolívar: 150 km N of Barrancabermeja, Mico-ahumado camp., primary forest, 8°15’N, 74°4’W, 900 m, 19-VIII-1966,Bruijn 1071(U, WAG); between Antioquia and Bolivar departments, 6°55’N, 74°15’W, 100 m, 5-II-1967,Bruijn 1582(U, WAG).ECUADOR.Napo: Añangu, Río Napo, tropical rain forest (Terra firme), 0°31’S, 7°23’W, 260-300 m, 01-V-1983 (fr),Lawesson 39547(AUU).PANAMÁ. San Blas: Cordillera de San Blas, frente a la Isla de Tubualá, camino a Río Masargandi, vertiente sur de Cerro Bo Yala, 8°54’N, 7°46›W, 200-300 m, 10-III-1993 (fr), Herrera & Prudencio 1283 (MO).

La siguiente clave está realizada en el contexto de la Amazonia Brasileña, y solo se incluyen especies de los estados de Amapá, Amazonia, Pará, Rondônia, y Roraima.