¹ Centro de Ecología Aplicada del Litoral, Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas y Universidad Nacional del Nordeste (CECOAL, CONICET-UNNE), Corrientes, Argentina.

* Autor de correspodencia: alejanvillalba@hotmail.com

Recibido/Received: 22 de Mayo, 2025 | Aceptado/Acepted: 20 de Junio, 2025 | Publicado/Published: 23 de Diciembre, 2025.

Como citar este artículo: Villalva, A. S. & Gnaedinger, S. (2025). Nuevos registros en la megaflora del grupo El Tranquilo (triásico medio–superior), Patagonia, Argentina. Revista FACENA 35(2), 149-185. Doi: https://doi.org/10.30972/fac.3528846

Resumen: En esta contribución se dan a conocer los nuevos registros de estructuras vegetativas hallados en el Grupo El Tranquilo, Santa Cruz, Argentina. La unidad sedimentaria en estudio está integrada por dos formaciones: Cañadón Largo (sección inferior) y Laguna Colorada (sección superior, Noriano–?Sinemuriano). Las dos unidades tienen un origen continental, las cuales están separadas por una discordancia debido al levantamiento tectónico y a la actividad volcánica durante el Triásico Superior. A partir de nuevas colecciones en la Formación Cañadón Largo se registró la presencia de Dicroidium matatifolium, D. dutoitii, D. coriaceum (Umkomasiales) y Pachydermophyllum praecordillerae (Peltaspermales). Por otro lado, en la Formación Laguna Colorada se reconoció Equisetites patagonica (Equisetales), Neocalamites carrerei (Equisetales incertae sedis), y D. crassum (Umkomasiales). De esta manera se enriquecen los registros paleobotánicos de la megaflora triásica de Santa Cruz, mediante la descripción de nuevos taxones en el Grupo El Tranquilo, de los cuales cuatro especies corresponden a Dicroidium, una especie a Equisetites, una a Neocalamites, y una a Pachydermophyllum.

Palabras claves: Equisetales, Peltaspermales, Umkomasiales, Triásico, Santa Cruz, Argentina.

Abstract: This contribution presents new records of vegetative structures found in the El Tranquilo Group, Santa Cruz, Argentina. The sedimentary unit under study comprises two formations: the Cañadón Largo Formation (lower section, Upper Ladinian–Lower Carnian) and Laguna Colorada Formation (upper section, Norian–? Sinemurian). These two continental formations are separated by an unconformity caused by tectonic uplift and volcanic activity during the Upper Triassic. New collections have revealed the presence of Dicroidium matatifolium, D. dutoitii, and D. coriaceum (Umkomasiales), as well as Pachydermophyllum praecordillerae (Peltaspermales), in the Cañadón Largo Formation. In contrast, Equisetites patagonica (Equisetales), Neocalamites carrerei (Equisetales incertae sedis) and D. crassum (Umkomasiales) were identified in the Laguna Colorada Formation. Thus, these new records enrich the palaeobotanical record of Triassic megaflora in Santa Cruz through the description of new taxa in the ‘El Tranquilo Group’, including four species of Dicroidium, one species each of Equisetites and Neocalamites, and Pachydermophyllum.

Keywords: Equisetales, Peltaspermales, Umkomasiales, Triassic, Santa Cruz, Argentina.

Introducción

El Sistema Triásico en la Argentina posee una de las mejores exposiciones sedimentarias y registros de la biota de Gondwana. Presenta una gran extensión geográfica con buenos afloramientos, columnas estratigráficas completas y un abundante registro fósil (Stipanicic, 2001, 2002).

Existe abundante información respecto de la composición de las floras meso y neotriásicas de Argentina basadas preferentemente en el análisis de impresiones de hojas (Stipanicic, 1949; Menéndez, 1951; Stipanicic y Bonetti, 1969; Morel, 1994; Ganuza et al., 1995; Stipanicic et al., 1996; Artabe et al., 1998; Gnaedinger, 1999; Gnaedinger y Herbst, 1998a-b, 1999, 2000, 2001; Morel et al., 1999; Spalletti et al., 1999; Troncoso et al., 2000; Herbst et al., 2001; Zamuner et al., 2001; Stipanicic y Archangelsky, 2002; Stipanicic y Marsicano, 2002; Bodnar y Artabe, 2005, 2007; Brea et al., 2006; Artabe y Zamuner, 2007; Artabe et al., 2007; Morel et al., 2010, 2015; Cariglino et al., 2016, 2018; Bodnar et al., 2019; Gnaedinger y Zavattieri, 2017, 2021; Pedernera et al., 2020; Pedernera y Gomez, 2021; entre otros). Hasta el año 2007, Zamuner et al. (2001), Stipanicic y Marsicano (2002), y Artabe et al. (2001, 2007a, b) realizaron una síntesis enumerando los taxones en las formaciones triásicas de Argentina.

En este contexto, se incluyen los afloramientos del “Grupo El Tranquilo”, sedimentitas triásicas que se encuentran representadas principalmente en la región patagónica, en el norte de la provincia de Santa Cruz y una serie de localidades ubicadas en el área del Macizo Nordpatagónico (Kokogian et al., 2001).

Los antecedentes paleobotánicos de ambas formaciones, basados en impresiones y maderas petrificadas, evidencian una gran diversidad taxonómica, representada por distintos grupos botánicos como Lycopsida incertae sedis, Equisetales, Equisetales incertae sedis, Marattiales, Osmundales, Umkomasiales, Peltaspermales, Ginkgoales, Araucariales y Cycadales. Esta diversidad presenta una mayor representación en la Formación Cañadón Largo (véase Tabla 1). No obstante, se han identificado nuevos taxones basados en impresiones de estructuras vegetativas en el Grupo El Tranquilo. Por ello, en esta contribución, se presenta el análisis morfológico e identificación taxonómica de estos nuevos hallazgos.

Las rocas triásicas de la provincia de Santa Cruz fueron inicialmente denominadas “Serie El Tranquilo” (Di Persia, 1956), luego como Formación El Tranquilo asignado por Herbst (1965). Jalfin y Herbst (1995) realizaron un estudio sedimentológico, estratigráfico y paleobotánico de esta unidad formacional y lo denominaron como “Grupo El Tranquilo”, diferenciando dos formaciones: Formación Cañadón Largo (sección inferior) y Formación Laguna Colorada (sección superior). Ambas unidades de origen totalmente continental y separadas por una discordancia debido al levantamiento tectónico y la actividad volcánica que se extendió hasta finales del Carniano (Kokogian et al., 1999).

El Grupo El Tranquilo aflora en el sector central del Macizo del Deseado ubicados en el Departamento Magallanes, Santa Cruz, Argentina, limitado aproximadamente por los paralelos 47°30ꞌ - 48° S y los meridianos 67° y 70º W (véase fig. 1 en Villalva et al., 2023). Los afloramientos se delimitan por las estancias Cañadón Largo y El Tranquilo; así también en los alrededores de la Estancia Los Pirineos y en la Estancia La Juanita, localidad que se encuentra fuera del área tipo, aproximadamente a 70 km al noroeste de la misma (Jalfin y Herbst, 1995; Giacosa, 1998; Haller, 2002; Stipanicic y Marsicano, 2002; Jovic, 2009; Jenchen, 2018).

En la Formación Cañadón Largo (Ladiniano Tardío- Carniano Temprano), los afloramientos tienen una distribución areal restringida a un horts flanqueado por fallas de rumbo general noroeste-sureste que se acumula hacia el sureste sobre el extremo occidental de la estancia Cañadón Largo (al oeste de la falla El Tranquilo) (Fig. 1–2). Los mejores afloramientos se presentan en el sector de Laguna Blanca y Cañadón de Burgos que alcanza dicha laguna por su margen norte (Jalfin y Herbst, 1995; Jovic, 2009; Jenchen, 2018, Villalva et al., 2023). Esta secuencia depositacional posee un espesor estimado de 550 m y litológicamente está compuesta por areniscas tobáceas de grano mediano a fino de color gris, gris verdoso y amarillento. Jalfin y Herbst (1995), caracterizaron la secuencia con un ordenamiento general granodecreciente, con dominio de las facies psamíticas en la base, y de las facies pelíticas carbonosas hacia el techo, observándose asimismo hacia el tope un incremento en la proporción de materiales piroclásticos que finaliza con una sucesión de tobas bandeadas, fuertemente silicificadas. Jenchen (2018), estableció tres secciones: I y II corresponden a la parte inferior de la unidad descripta por Jalfin y Herbst (1995), y la III se correlaciona con la parte superior del perfil tipo de la Formación Cañadón Largo.

Sección I (Formación Cañadón Largo inferior, Cañadón de Burgos): los sedimentos de grano fino están altamente silicificados; las plantas fósiles poseen una excelente conservación (ej. Nododendron, ver en Villalva et al., 2023). Los niveles basales son areniscas de grano fino bien estratificadas, seguidos por varios metros de areniscas carbonatadas cementadas, como areniscas conglomerádicas. Estos sedimentos se depositan en secuencias ascendentes de limolitas y arcillitas y, hacia arriba se observaron secuencias con relleno de cauce de un sistema fluvial trenzado (Fig. 1).

Sección II (Formación Cañadón Largo medio): son frecuentes las finas intercalaciones volcánicas de basaltos y tobas con una sedimentación de grano más grueso, junto con areniscas conglomerádicas que ocurren con más frecuencia que en la parte inferior. Caracterizan esta sección los paquetes masivos de areniscas, cementados con carbonato de calcio. Los fósiles de plantas están mal conservados y se limitan a los niveles pelíticos. Las condiciones depositacionales corresponden a las de un sistema fluvial trenzado, aunque la energía de transporte es mayor que en la parte inferior de la secuencia.

Sección III (Formación Cañadón Largo superior): en estas secuencias, algunas capas de arenisca erosiva se adelgazan hacia arriba hasta convertirse en limolitas y arcillitas. Las areniscas de grano fino a medio son de grano uniforme y muestran estratificación cruzada. La base de una capa de basalto de 5 a 7 m de espesor marca la parte superior de la formación y contiene clastos sedimentarios reelaborados (Fig. 1A, 2). Crespi et al. (2006) y Peñalva et al. (2008) describieron esta capa como el Basalto de Las Mercedes del Cretácico Superior. Las asociaciones litofaciales y las paleocorrientes indican un ambiente fluvial de moderada a alta sinuosidad (Jalfin y Herbst, 1995).

Formación Laguna Colorada (¿Noriano-Sinemuriano?): ubicada sobre el sector occidental de la estancia Cañadón Largo (Fig. 3). La unidad se encuentra afectada por numerosas de fallas. Esta secuencia presenta un espesor entre 170-250 m y predominan rocas de tonalidades castañas rojizas, amarillentas y moradas oscuras. En las secciones marginales, la unidad circunscribe depósitos de granulometría más gruesa, con mayor presencia piroclástica y detritos volcánicos (Jalfin y Herbst, 1995; Jenchen, 2018). Las asociaciones litofaciales y paleocorrientes indican que se habrían depositado en un ambiente fluvial de moderada a alta sinuosidad (Jalfin y Herbst, 1995; Jenchen, 2018).

Figura 1. A. Vista panorámica del afloramiento en la Formación Cañadón Largo (la flecha blanca señala la sección III). B–C. Vista panorámica del Cañadón Burgos. D–E. Impresiones provenientes de la sección I.

Los sedimentos triásicos de las formaciones Cañadón Largo y Laguna Colorada se depositaron en una cuenca de orientación NNO-SSE, de origen completamente continental (Rolleri, 1973; Panza, 1995; Jalfin y Herbst, 1995; Kokogian et al., 1999). En general las condiciones de sedimentación de la Formación Laguna Colorada habrían sido más oxidantes que durante el depósito de la Formación Cañadón Largo, evidenciado por la presencia de sedimentos rojizos. Desde el punto de vista secuencial, se postularon dos secuencias de sedimentación coincidentes con las formaciones Cañadón Largo y Laguna Colorada, en donde en cada una de las secuencias se reconocen una sección inferior de nivel de base bajo (fluvial entrelazado) y otro superior de nivel de base alto (fluvial meandroso).

Edad atribuible a las formaciones Cañadón Largo y Laguna Colorada: En primeras instancias, las formaciones en estudio, han sido asignadas al Triásico Medio a Superior basados en los distintos registros paleontológicos hallados, por ejemplo, la “flora de Dicroidium” (Bonetti, 1964; Zavattieri, 1992). Arrondo (1972), atribuyó al Triásico Medio a los materiales provenientes de la “sección inferior” (=Fm. Cañadón Largo), integrada por la asociación de los géneros Dicroidium, Cladophlebis, Asterotheca, Sphenopteris, Lepidopteris y Ginkgoites. Esta megaflora puede correlacionarse con las de otras cuencas triásicas argentinas, como las formaciones Las Cabras y Potrerillos-Cacheuta, Mendoza (Cariglino et al., 2016). Por su parte, Petriella (1979) circunscribió la megaflora al Carniano- Noriano, sin descartar la posibilidad de que los niveles inferiores sean del Triásico Medio (Franchi et al., 1989).

Zavattieri (1992) realizó estudios microflorísticos en estas formaciones, y aunque no ha reconocido especies de palinomorfos que le permitiese arribar a una asignación cronológica precisa, se hallaron un predominio de esporas triletes apiculadas, siguiendo por aquellos triletes lisas y monolotes. Entre los granos de polen abundaron formas bisacados, plicados, monoporados y monosacados, todos ellos representando morfogéneros atribuibles a sedimentos del Triásico Medio a Superior.

Jalfin y Herbst (1995) efectuaron una revisión de la totalidad de los trabajos publicados hasta ese momento y concluyeron que la edad probable para la Formación Cañadón Largo es mesotriásica tardía (Ladiniano) a neotriásica temprana (Carniano) y Laguna Colorada se confinaría al Triásico Superior: Carniano tardío- Noriano temprano. Homovc y Constantini (2001) y Jovic, (2009) asumieron una edad Triásico Medio para el Grupo El Tranquilo, por la presencia de flora neotriásica en las rocas de la Formación Roca Blanca, sugiriendo una transición que representaría una edad Retiana para la parte superior de la Formación Laguna Colorada. De acuerdo, a los datos palinológicos la presencia constante de Alisporites australis, Chordasporites australiensis, Platysaccus queenslandi y en abundancia Aratrisporites sp., indican una edad Triásico medio a tardío. Para el intervalo inferior la presencia de Alisporites y Platysaccus y el escaso porcentaje de ejemplares monosacados, estriados y esporas, indicarían también, con reservas, una edad Triásico Medio a Superior (Cortiñas et al., 2005).

Sin embargo, Pol et al. (2021), en un trabajo sobre el vertebrado Mussaurus patagonicus Bonaparte y Vince, que abunda en la localidad tipo de la Formación Laguna Colorada, plantean que, si bien durante mucho tiempo se ha considerado como Triásico Tardío (Noriano), por la presencia de la flora de “Dicroidium”, los estudios geocronológicos U-Pb (método CA-ID-TIMS) de limolitas tobáceas en los niveles de los vertebrados, se determinaron dos fechas superpuestas de 192, 78 ± 0,14Ma y 192,74±0,14 Ma. Lo que implica un periodo más joven de lo que se databa, asignándoles una edad máxima al Jurásico Temprano (Sinemuriano) para los sedimentos portadores de estos vertebrados (Pol et al., 2021). Por lo expuesto anteriormente, se considera pertinente resaltar que, si bien existe consenso en la comunidad científica sobre la edad de la Formación Cañadón Largo, aún se debate la cronología precisa de la Formación Laguna Colorada, oscilando entre el Triásico Tardío y el Jurásico Temprano.

Las impresiones se observaron y fotografiaron utilizando un microscopio estereoscópico Leica M50 con una cámara EC2 (LM) y una cámara digital Nikon Coolpix P100. Las mediciones fueron obtenidas con el software Leica LAS EZ y están expresadas en mm.

Los ejemplares analizados se resguardan en la Colección Paleontológica de la UNNE, “Dr. Rafael Herbst”, Sección Paleobotánica (CTES-PB), Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste, sito en el Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CECOAL-CONICET-UNNE), Provincia de Corrientes, Argentina. Dicha colección fue creada por el Dr. Herbst en 1969. Cabe destacar que el Dr. Herbst ha coleccionado numerosos ejemplares provenientes de ambas formaciones que integran el Grupo El Tranquilo. Esta labor de recolección se ha llevado a cabo en distintas campañas de campo, realizadas junto a reconocidos especialistas: en 1969 con el Sr. Castro, en 1982 con el Dr. Romero, en 1986 con el Dr. Jalfin, en 1989 y 1992 con la Dra. Lutz, en 2006 con la Dra. Crisafulli y la Srta. Yañez Calderon Magali y, por último, en 2015 con los Dres. Crisafulli y Martinez.

Otros ejemplares analizados proceden de la Colección Paleobotánica (LIL PB) de la Fundación Miguel Lillo, Instituto de Paleontología, Provincia de Tucumán, Argentina. Dicha colección fue realizada por el Dr. Archangelsky y colaboradores en el año 1958.

Sistemática paleobotánica

Antecedentes paleobotánicos. Las impresiones de estructuras vegetativas del Grupo El Tranquilo corresponden a géneros como Austrostrobus Morbelli y Petriella, Asterotheca Presl en Corda, Rienitsia Walkom, Danaeopsis Heer ex Schimper, Tranquilia Herbst, Cladophlebis (Brongniart) emend. Frenguelli, Todites Seward, Gleichenites Seward, Chansitheca Regè, Equisetites Sternberg, Neocalamites (Halle) Vladimirovicz, Nododendron (Artabe y Zamuner) emend. Villalva, Gnaedinger y Zavattieri, Dicroidium Gothan, Diplasiophyllum Frenguelli, Zuberia (Frenguelli) Artabe, Xylopteris Frenguelli, Lepidopteris (Schimper) emend. Townrow, Scytophyllum Bornemann, Rochipteris Herbst, Troncoso y Gnaedinger, Ginkgoites (Seward) emend. Maheshwari y Bajpai, Baiera (Braun) emend. Florin, Ginkgoidium Yokoyama, Sphenobaiera (Florin) Harris y Millington, Heidiphyllum Retallack, Desmiophyllum Lesquereux, Rissikia Townrow, Taeniopteris Brongniart, Pseudoctenis Seward, Pterophyllum Brongniart, Kurtziana Frenguelli, Dejerseya Herbst, Linguifolium (Arber) Retallack, Santaecruzia Gnaedinger y Herbst, y Yabeiella Öishi. En la tabla 1 se detallan las especies identificadas en las formaciones Cañadón Largo y Laguna Colorada resaltando las diferencias en diversidad taxonómica (De la Sota y Archangelsky, 1962; Archangelsky y De La Sota, 1963; Durango de Cabrera, 1971; Herbst, 1963, 1971, 1977a-b, 1988; Morbelli y Petriella, 1973; Jalfin y Herbst, 1995; Gnaedinger y Herbst, 1998a-b, 1999; Gnaedinger, 1999; Troncoso et al., 2000; Herbst et al., 2001; Herbst y Gnaedinger, 2002). Otros fueron mencionados en Gnaedinger y Herbst, 2001, Gnaedinger, 2010; Villalva y Gnaedinger, 2015, 2017, 2018, 2019; Gnaedinger et al., 2023; Villalva et al., 2023).

El análisis del contenido palinológico del Grupo El Tranquilo fue realizado por Zavattieri (1992), quien identificó la presencia de Calamospora Schopf, Wilson y Bentall; Deltoidospora Miner; Todisporites Couper; Distalanulsporites Klaus; Stereisporites Pflug; Biretisporistes (Delcourt y Sprumont) emend. Delcourt, Sprumont y Hughes; Dyctyophyllidites Couper; Plicifera Bolchovitina; Osmundacidites Couper; Baculatisporites Pflug y Thomson; Clavatisporites Kedves y Simoncsiss; Uvaesporites Döring; Raistrickia Schopf, Wilson y Bentall emend. Potonié y Kremp; Alisporites Daugherty emend. Nilsson; Falcisporites Leschik emend. Klaus; Platysaccus Naumova ex Potonié y Klaus; Klausipollenites Jansonius; Chordasporites Klaus; Phrixipollenites Haskell; Podocarpidites Cookson ex Couper; Cycadopites Wodehouse ex Wilson y Webster; Monosulcites Cookson ex Couper; Equisetosporites Daugherty emend. Pocock y Jansonius; y Megamonoporites Jain.

En la Formación Laguna Colorada también se identificaron taxones de estípites de helechos y leños de gimnospermas, como Osmundales: Millerocaulis herbstii (Archangelsky y De la Sota) Tidwell; Umkomasiales: Tranquiloxylon petriellai Herbst y Lutz; Cycadeoidales (=Bennettitales): Buckya austroamericana Herbst y Crisafulli; Araucariaceae: Agathoxylon lamaibandianus Crisafulli y Herbst; Agathoxylon dallonii (Boureau) Crisafulli y Herbst; Agathoxylon amraparense (Sah y Jain) Crisafulli y Herbst; Podocarpaceae: Podocarpoxylon indicum (Bhardwaj) Bose y Maheshwari; Podocarpoxylon paralatifolium Vozenin-Serra y Grant-Mackie, y Protophyllocladoxylon sp. Por último, Ginkgoales: Ginkgophytoxylon isychozianus Crisafulli y Herbst (Archangelsky y de la Sota, 1963; Herbst y Lutz, 1995; Crisafulli y Herbst, 2011; Herbst y Crisafulli, 2016).

Ordenes	Taxones	Cañadón Largo	Laguna Colorada
Lycopsida incertae sedis
Morbelli y Petriella, 1973	Austrostrobus ornatus	X
Marattiales De la Sota y Archangelsky, 1962; Herbst, 1963, 1977a-b, 1988
	Asterotheca menendezii	X
	Asterotheca falcata	X
	Asterotheca truempyi	X
	Asterotheca rigbyana	X
	Rienitsia arrondiana	X
	Rienitsia colliveri	X
Marattiales incertae sedis
Herbst, 1988	Danaeopsis fecunda	X
	Tranquilia jalfinii	X
	Tranquilia whltneyi	X
Osmundales
Herbst, 1971; 1988	Cladophlebis mendozaensis	X
	Cladophlebis oblonda	X
	Cladophlebis kurtzi	X
	Cladophlebis indica	X	X
	Todites baldonii	X
	Todites sp.	X
Filicales
Herbst, 1988	Gleichenites sp.	X
Filice incertae sedis
Herbst , 1963	Chansitheca argentina	X	X
Equisetales
Gnaedinger et al., 2023	Equisetites lateralis	X
Equisetales incertae sedis
Villalva et al., 2023	Neocalamites carrerei	X
	Nododendron suberosum	X
Umkomasiales
Gnaedinger y Herbst, 1998	Dicroidium crassum	X
	Dicroidium dubium	X
	Dicroidium lancifolium	X	X
	Dicroidium odontopteroides	X	X
	Dicroidium townrovii	X
	Dicroidium sp.1	X
	Dicroidium sp. 2	X
	Diplasiophyllum hughesi	X
	Zuberia zuberi	X
	Xylopteris argentina		X
	Xylopteris rigida		X
	Xylopteris spinifolia		X
Peltaspermales
Gnaedinger y Herbst, 1998	Lepidopteris madagascariensis	X
	Lepidopteris stormbergensis	X
	Scytophyllum neuburgianum	X
Pteridospermas incertae sedis
	Rochipteris cuneata	X
	Rochipteris alexandriana	X
	Rochipteris lacerata		X
	Rochipteris copiapensis		X
Ginkgoales
Gnaedinger y Herbst, 1999	Ginkgoites dutoitii	X
	Ginkgoites palmata	X
	Ginkgoites waldeckensis		X
	Ginkgoites sp.		X
	Ginkgoduim nathorsti	X
	Ginkgoduim sp.1	X
	Baiera africana	X
	Baiera ginkgoides	X
	Sphenobaiera argentinae	X
	Sphenobaiera coronata	X
	Sphenobaiera sectina	X
	Sphenobaiera stormbergensis	X
	Sphenobaiera cf. browniana	X
	Sphenobaiera cf. helvetica	X
	Sphenobaiera sp. A	X
	Sphenobaiera sp. B	X
	Sphenobaiera sp. C	X
Voltziales
Troncoso et al., 2000	Heidiphyllum elongatum	X	X
	Desmiophyllum sp.	X
Araucariales	Rissikia media	X
Cycadales
	Pseudotecnis fissa	X
	Pseudotecnis spatulata	X
	Pseudotecnis sp.		X
	Pterophyllum multilineatum	X
Incertae sedis Gnaedinger y Herbst, 1998
	Taeniopteris crassinervis	X
	Taeniopteris thomsoniana	X
	Taeniopteris vittata	X
	Taeniopteris sp.1	X
	Taeniopteris sp.2	X
	Kurtziana brandmayri	X
	Dejerseya lobata	X
	Linguifolium steinmannii	X
	Linguifolium patagonicum	X
	Linguifolium lillieanum		X
	Linguifolium tenison-woodsi		X
	Santaecruzia hunickenii	X
	Yabeiella mareyesiaca		X
	Yabeiella wielandi		X

Descripción sistemática

Formación Cañadón Largo

PELTASPERMOPSIDA Doweld, 2001 (=Pteridospermopsida)

UMKOMASIALES Doweld, 2001

UMKOMASIACEAE (Petriella, 1981) Doweld, 2001 nom. cons.

Dicroidium Gothan, 1912 emend. Townrow, 1957

Especie tipo. Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan, 1912

Las Umkomasiales presentan una notable diversidad morfológica en sus frondes, lo que ha dado lugar a la aplicación de diversos criterios taxonómicos para su asignación a niveles genéricos y específicos. Asimismo, se han propuesto categorías infraespecíficas, como subespecies y variedades (véase la síntesis en Barboni et al., 2016; Villalva y Gnaedinger, 2025). En esta contribución se adopta, en términos generales, el enfoque sistemático de Anderson et al. (2019), que proponen el uso del género Dicroidium, aunque se prescinde del empleo de la categoría “forma” (cf. tabla 1 en Anderson et al., 2019), con la única excepción de Dicroidium crassinervis forma crassinervis. Esta última fue establecida por Anderson y Anderson (1983) a partir de ejemplares originalmente descriptos por Geinitz (1876, figs. 1, 10–16) bajo el nombre Thinfeldia crassinervis. En el presente estudio, se sigue la interpretación de Retallack (1977) y de Gnaedinger y Herbst (2004; véase tabla 1), quienes consideraron que dichos ejemplares, al carecer de constricción basal, se corresponden más adecuadamente con la especie D. odontopteroides.

Dicroidium dutoitii Townrow, 1967

Figura 4A

Descripción. Fronde bifurcada con márgenes pinnatifidos a pinnatilobados, con lóbulos anchos, redondeados y más o menos simétricos. La fronde mide 4,6 cm de largo preservado; en la base y en parte de los lóbulos mide 0,6 cm de ancho. Los lóbulos son obtusos de 0,5 cm de ancho y 0,8 cm de alto. Venación odontopteoides en cada lóbulo.

Material estudiado. Formación Cañadón Largo: CTES PB 14591

Comentarios. El ejemplar descripto se asigna a Dicroidium dutoitii porque sus caracteres coinciden con la diagnosis específica proporcionada por Townrow (1967): fronde bifurcada una vez, generalmente a la mitad de su longitud, aunque a veces más cerca del ápice; su longitud aproximada es de 7 cm, y el ancho (justo debajo de la bifurcación) oscila entre 1 y 1,5 cm; el margen es entero o presenta lóbulos muy obtusos de entre 1 y 5 mm de ancho y 3–4 mm de alto.

Asimismo, el ejemplar concuerda con los rasgos morfológicos del ejemplar tipo descripto por Du Toit (1927) bajo el nombre Johnstonia coriacea, así como con los ejemplares incluidos en la sinonimia de Johnstonia dutoitii por Retallack (1977). Además, muestra coincidencias con algunos de los ejemplares ilustrados por Anderson y Anderson (1983, ver Gnaedinger y Herbst 2001) y con los descriptos para la Formación la Ternera, Chile por Gnaedinger y Herbst (2001). Estos últimos autores en su trabajo presentaron una revisión detallada de la historia nomenclatural de esta especie.

Dicroidium coriaceum (Johnston) Townrow, 1957

Figura 4B,D

Descripción. Frondes bifurcadas de hasta 6 cm de largo preservado, con lámina de márgenes enteros de 0,5 cm de ancho. Venación odontopteroidea, con vena secundaria que se divide hasta dos o tres veces y dispuestas en ángulo agudo.

Material estudiado. Formación Cañadón Largo: CTES PB 8706

Comentarios. Townrow (1957), realizó la nueva combinación Dicroidium coriaceum designando como ejemplar tipo a Rhacophyllum coriaceum descripto por Johnston (1888, p. 26, fig. 9). La enmienda de la diagnosis propuesta por Townrow incluyó frondes de 3-10 cm de largo, con ápice muy obtuso; lámina pinnatífida o solo lobulada; pinnas diferenciadas de 3,5 mm de largo y 1,5 mm de ancho, con ápice redondeado o muy agudo, y venas secundarias que se dividen hasta tres veces. Posteriormente, Retallack (1977), utilizando el mismo ejemplar tipo, definió la especie Johnstonia coriacea (Johnston) Walkom caracterizándola como frondes con margen entero o ligeramente ondulado; con venación secundaria dispuesta en un ángulo muy agudo con respecto al raquis y margen de la hoja. El ejemplar analizado en este estudio se corresponde con las características diagnósticas descriptas por ambos autores.

Dicroidium matatifolium (Anderson y Anderson) Anderson y Anderson, 2003

Figura 4C–D

Descripción. Frondes bifurcadas, pinnada de hasta 14 cm de largo preservado. Pinnas lineares de largo, muy espaciadas entre 0, 8 a 1,2 cm, alternas a subopuestas. Lámina con márgenes enteros de 0,3 cm de ancho en los últimos segmentos y con una sola vena por pinna.

Material estudiado. Formación Cañadón Largo: CTES PB 8706b-c

Comentarios. La descripción del ejemplar coincide con los caracteres diagnósticos proporcionados por Anderson y Anderson (1983), quienes describen frondes pinnadas con pinnas lineares, relativamente largas y ampliamente espaciadas, siendo muy escasas las que se presentan por debajo de la bifurcación.

Figura 4. A. Dicroidium dutoitii, vista general de la fronde; B. D. coriaceum, vista general de la fronde; C. D. matatifolium, vista general de la fronde; D. (1) D. matatifolium y (2) D. coriaceum, vista general de las frondes. A=CTES PB 14591; B–D= CTES PB 8706a,b,c. Escala: C: 10 mm, A–B, D: 5 mm.

Figura 5. A–B. Pachydermophyllum praecordillerae, vista general de la fronde y pinnas; C,E. detalle de la base de la de la fronde y pinnas; D. detalle del ápice de la fronde. A,D–E= CTES PB 8481; B= CTES PB 8512; C= CTES PB 8552. Escala: 20 mm (A); 10 mm (B–E).

Tabla 2. Comparación de tres géneros de frondes de Peltaspermales

Taxón/Caracteres	Pachydermophyllum	Scytophyllum	Lepidopteris
Frondes	Monopinnadas, pecioladas	Monopinnadas- Bipinnadas- Imparipinnadas	Bipinnadas a tripinnadas
Forma	Lanceoladas	Lanceoladas	Lanceoladas
Raquis	---	---	Protuberancia (blisters)
Pinnas	Ovadas a lanceoladas,	Lanceoladas a lineares	Lanceoladas
Interpínnulas	Ausente	Unicoalescentes	Presente
Disposición	Alternas	Opuestas a alternas	Opuestas o sub-opuestas
Ápice	Obtuso	Redondeado	Agudo
Márgenes	Entero, contraído en la base	Liso pero, “ondulado”	Entero, ondulados
Venación	Las primarias y las secundarias muy pocas.	Las secundarias y terciarias organizados en grupos pinnados. Venas intercalares	Pinnadas Sin venas intercalares
Largo (mm)	Pinnas: 8.3 (ápice)- 13.0	Pínnulas: 6.4 - 10.5	Sin datos
Ancho (mm)	Pinnas: 3.1 (ápice)- 4.3	Pínnulas: 11.3 - 14.2	Sin datos

Formación Laguna Colorada

EQUISETOPSIDA C. Agardh, 1825 (sensu Smith et al., 2006)

EQUISETALES de Candolle, 1813 ex Berchtold y Presl, 1820 (sensu Smith et al., 2006)

EQUISETACEAE Michaux ex de Candolle, 1804 (sensu Smith et al., 2006)

Equisetites Sternberg, 1833

Especie tipo. Equisetites münsteri Sternberg, 1833

Equisetites patagonica Herbst, 1965

Figura 6A–D

Descripción. Impresiones de ejes articulados, de 97 x 25 mm de largo por ancho (CTES PB 14189) y con 18 hojas; 84 x 22 mm (CTES PB 12920) y con 21 hojas preservadas; el ejemplar CTES PB 14188b posee dimensiones pequeñas, 18 x 6 mm de largo por ancho, y se observan 7 hojas. Dichas hojas forman una vaina foliar y son libres en el ápice. Los entrenudos preservados miden en promedio 34 mm de largo. En la superficie del eje, se observa alrededor de 28-30 surcos y costillas, dispuestos de manera discontinua y alterna a través de los nudos.

Material estudiado. Formación Laguna Colorada: CTES PB 8707, 8709b, 8712, 12920, 14188b-14189

Comentarios. Se asigna a Equisetites a las formas articuladas con caracteres megascópicos semejantes a los del género actual Equisetum. En este sentido las impresiones de tallos encontrados presentan hojas fusionadas en la base -conformando vainas adpresas a nivel del nudo- y libres en la zona distal. Los ejemplares descriptos coinciden plenamente con la diagnosis dada por Herbst (1965), para Equisetites patagonica registrada en la Formación Roca Blanca del Jurásico Inferior de Argentina.

Es comparable con Equisetites fertilis (Frenguelli) Frenguelli descriptos para el Triásico de Mendoza y Río Negro, Argentina (Frenguelli, 1944; Artabe, 1985; Artabe et al., 2007; Bodnar, 2010), pero se distingue en el conjunto de caracteres morfológicos, y en particular en el número de hojas por nudo (véase Gnaedinger et al., 2023).

Familia: UNDETERMINED

Neocalamites (Halle) Vladimirovicz, 1958

Especie tipo. Neocalamites lehmannianus (Göppert) Weber, 1968 (=Neocalamites hoerensis (Schimper) Halle, 1908).

Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle, 1908

Figura 6 E–H

Descripción. Impresiones de ejes articulados, carenados, de grandes dimensiones. Las medidas del eje corresponden a la longitud total que varía entre 70–170 mm, el ancho entre 10 a 35 mm, los entrenudos oscilan entre los 20 a 42 mm de largo. Sin embargo, en ciertos ejemplares, se visualiza ejes de pequeñas dimensiones, como en CTES PB 14191 que mide 11 x 64 mm de ancho y largo respectivamente. En la superficie del eje, los surcos y las costillas, están dispuestos de manera continua a través del nudo. Las hojas libres son numerosas, lineares, angostas y uninervadas (Fig. 6E).

Comentarios. Los ejemplares corresponden a Neocalamites carrerei porque presentan verticilos foliares con hojas libres y angostas. Es comparable con Nododendron suberosum Artabe y Zamuner emend. Villalva, Gnaedinger y Zavattieri, sin embargo, las hojas de este último, forman una angosta vaina y son más anchas (véase Villalva et al., 2023).

Material estudiado. Formación Laguna Colorada: CTES PB 2416, 2423a-b, 8310, 8320, 8323a-c, 8343a-c 8348a-b, 8367a-c, 8721,12919, 14185-14188a, 14190a, 14191, 14192a-b, 14553c, 14590

PELTASPERMOPSIDA Doweld, 2001 (=Pteridospermopsida)

UMKOMASIALES Doweld, 2001

UMKOMASIACEAE (Petriella, 1981) Doweld, 2001 nom. cons.

Dicroidium Gothan, 1912 emend. Townrow, 1957

Especie tipo. Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan, 1912

Dicroidium crassum (Menendez) Petriella, 1979

Figura 6J–K

Descripción. Fragmento de fronde con pinnas subtriangulares-subrómbicas a lanceoladas, dispuestas en ángulo agudo respecto al raquis, ápice subagudo, con el margen basal acroscópico constricto y el basicóspico levemente decurrente.

Material estudiado. Formación Laguna Colorada: CTES PB 8386, 10271

Comentarios. Los caracteres descriptos coinciden con la caracterización brindada por Menéndez (1951), Petriella (1979), Retallack (1977), Artabe (1985) y Gnaedinger y Herbst (2001).

En esta contribución se describieron por primera vez siete taxones en el Grupo El Tranquilo. De ellos, cuatro en la Formación Cañadón Largo: Dicroidium matatifolium, D. dutoitii, D. coriaceum (Umkomasiales) y Pachydermophyllum praecordillerae (Peltaspermales). Mientras que en, la Formación Laguna Colorada se identificaron tres: Equisetites patagonica (Equisetales), Neocalamites carrerei (Equisetales incertae sedis), y Dicroidium crassum (Umkomasiales). Estos nuevos registros se suman a la composición de la paleoflora conocida hasta el momento en el Grupo El Tranquilo y extienden significativamente el conocimiento sobre la megaflora triásica de Santa Cruz, aportando datos para la comparación con otras unidades triásicas y el análisis evolutivo de las comunidades vegetales de dicho período.

Figura 6. A–D. Equisetites patagonica. A–B. Vista general del nudo y entrenudo del tallo y vaina foliar con parte distal libre en B y D. C–D. Detalle de los surcos y costillas discontinuas y alternas a través del nudo. E–I. Neocalamites carrerei. E, G–I. Vista general del nudo y entrenudo del tallo y hojas lineares en E. F. Detalle del nudo con surcos y costillas continuas. J–K. Dicroidium crassum. J. Vista general de la fronde. K. Detalle de la pinna. A,C= CTES PB 12920; B,D= CTES PB 14189; E= CTES PB 2423; F= CTES PB 12919; G= CTES PB 8343; H= CTES PB 8348b; I= CTES PB 14590; J–K= CTES PB 10271. Escala: A–B,E,G–K: 10 mm, C–D,F: 5 mm.

Los autores declaran no tener conflicto de intereses.

A los doctores Rafael Herbst, Alicia Lutz y Luisa Anzótegui, cuyas labores científicas y el compromiso incansable en la colección de fósiles han dejado una huella invaluable en la paleontología argentina. Sus colecciones e investigaciones pioneras, la dedicación al estudio de nuestros registros fósiles, y su generosidad al compartir el conocimiento han contribuido no solo al desarrollo de esta disciplina, sino también a la valorización de nuestro patrimonio natural y cultural. Gracias a sus trabajos, Corrientes se reconoce hoy como una región de gran importancia paleontológica, tanto a nivel nacional como internacional. A través de sus publicaciones, formación de nuevas generaciones de investigadores, y su presencia activa en el campo y en las instituciones científicas, los doctores Rafael Herbst, Alicia Lutz y Luisa Anzótegui han sembrado las bases para un conocimiento más profundo de nuestra historia geológica y biológica.

Deseamos agradecer a Hugo A. Carrizo y a los técnicos Enzo Carlos Fernández y Álvaro Lionel de Rosa, quienes permitieron el acceso a la Colección Paleontológica de la Fundación Miguel Lillo, Provincia de Tucumán.

Proyecto subsidiado por: Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (ANPCyT-FONCyT, PICT 2019-03658) y (ANPCyT-FONCyT, PICT-2021-GRF-TII 00155); parcialmente financiado por Secretaría General de Ciencia y Técnica, Universidad Nacional del Nordeste (SGCyT-UNNE.PI 22-F-024), Argentina.

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