Taxonomía del género <i>Arachis</i> (Leguminosae)

Resumen

Pasaron casi 100 años entre la designación por Linneo de la entonces única especie de Arachis (A. hypogaea L.) conocida por los europeos, y el primer tratamiento taxonómico del género por Bentham en 1841. Durante los siguientes 100 años, aparecieron cinco a diez descripciones de especies adicionales, que asignaban diferentes especies a los mismos nombres, y diferentes nombres a las mismas especies. A mediados del Siglo XX, era imposible examinar un ejemplar de herbario de Arachis y asignar con alguna certeza algún epíteto a algún espécimen (que no fuera un ejemplar tipo) excepto a A. hypogaea, A. guaranitica, A. tuberosa y A. villosulicarpa. En nuestro tratamiento, la literatura de este caos botánico en Arachis esta revisada en detalle y se hace un análisis de los fundamentos de su ocurrencia. Se demuestra que las bases de la confusión moran en la combinación de la naturaleza esotérica de los caracteres morfológicos diferenciados de Arachis, de los especímenes fragmentarios de antaño, y de la representación de especies por plántulas. Además, se relata cómo, en 1959, decidimos reexplorar la localidad tipo de cada especie hasta entonces conocida, y recolectar allí especímenes de las plantas enteras y así resolver el problema. Después de treinta y cinco años, dos generaciones de coleccionistas de plantas, y alrededor de 2000 colecciones, presentamos aquí las descripciones de 69 especies de Arachis, especies distribuidas en Sudamérica al este de los Andes, al sud del Amazonas, al norte de La Plata y desde el noroeste argentino hasta el nordeste de Brasil. Descubrimos muy pronto que los caracteres más significativos de Arachis residen en sus estructuras subterráneas, incluyendo sus frutos, tallos rizomatosos, sistemas radicales e hipocótilos. Demostramos que estos caracteres determinantes tienden a aglomerar las colecciones en grupos que se asocian con áreas geográficas y formaciones ecológicas generalmente diferentes. Hicimos un muestreo de 100 materiales representativos de aquellos grupos, áreas, y formaciones y los arreglamos en un experimento dialélico de cruzamientos y mostramos, en cruzamientos entre materiales de los diferentes grupos, un número notable de fracasos completos en la fertilización cruzada y, en aquellos híbridos que se lograron, se observó una alta tasa de infertilidad en la F1. Cuando se combinaron estas incompatibilidades e infertilidades de polen híbrido con los datos de agrupamiento de caracteres morfológicos, se cristalizaron entonces las nueve distintas secciones del género aquí presentadas. Las figuras impuestas sobre mapas de Sudamérica ilustran las distribuciones geográficas de estas secciones. Las colecciones, entonces, fueron asignadas a las diferentes secciones sobre la base de las incompatibilidades de cruzamiento y de los agrupamientos de caracteres exo-morfológicos. Al hacer estos grupos, las caracteristicas esotéricas a las cuales se hace referencia arriba, tan confusas cuando se aplican a través de los límites seccionales, se volvieron altamente pertinentes al ser aplicadas al problema de la diferenciación específica entre materiales dentro de las secciones. Estas características, aplicadas en conjunto con la citología cromosómica, las reacciones cromatográficas y antigénicas, las variaciones en la fertilidad híbrida intra-seccional y las adaptaciones de forma de planta, y de hábito anual o perenne, nos permitió definir los siguientes taxa del género Arachis: Sección I. TRIERECTOIDES nov.: 1. A. guaranitica, 2. A. tuberosa.Sección II. ERECTOIDES nov.: 3. A. Martii, 4. A. brevipetiolata nov., 5. A. Oteroi nov., 6. A. Hatschbachii nov., 7. A. cryptopotamica nov., 8. A. major nov., 9. A. Benthamii, 10. A. douradiana nov., 11. A. gracilis nov., 12. A. Hermannii nov., 13. A. Archeri nov., 14. A. stenophylla nov., 15a. A. paraguariensis subsp. paraguariensis, 15b. A. paraguariensis subsp. capibarensis nov. Sección III. EXTRANERVOSAE nov.: 16.A. setinervosa nov., 17. A. Macedoi nov., 18. A. marginata, 19. A. prostrata, 20. A. lutescens, 21. A retusa nov., 22. A. Burchellii nov., 23. A. Pietrarellii nov., 24. A. villosulicarpa. Sección IV. TRISEMINATAE nov.: 25. A. triseminata nov. Sección V.HETERANTHAE nov.: 26. A. Giacomettii nov., 27. A. sylvestris, 28. A. pusilla, 29. A. Dardani nov. Sección VI. CAULORRHIZAE nov.: 30. A. repens, 31. A. Pintoi nov. Sección VII. PROCUMBENTES nov.: 32. A. lignosa nov. comb., 33. A. Kretschmeri nov., 34. A. Rigonii, 35. A. chiquitana nov., 36. A. matiensis nov., 37. A. appressipila nov., 38. A. Vallsii nov., 39. A. subcoriacea nov. Sección VIII. RHIZOMATOSAE nov., Serie PRORHIZOMATOSAE nov.: 40. A. Burkartii. Serie RHIZOMATOSAE nov.: 41.A. pseudovillosa nov. comb., 42a. A. glabrata var. glabrata, 42b. A. glabrata var.Hagenbeckii. Sección IX. ARACHIS: 43. A. glandulifera, 44. A. cruziana nov., 45. A. monticola, 46. A. magna nov., 47. A. ipaënsis nov., 48. A. valida nov., 49. A. Williamsii nov., 50. A. Batizocoi, 51. A. duranensis nov., 52. A. Hoehnei nov., 53. A. stenosperma nov., 54. A. praecox nov., 55. A. palustris nov., 56. A. benensis nov., 57. A. trinitensis nov., 58. A. decora nov., 59. A. Herzogii nov., 60. A. microsperma nov., 61. A. villosa, 62. A. helodes, 63. A. correntina nov. comb., 64. A. Simpsonii nov., 65. A. Cardenasii nov., 66. A. Kempff-Mercadoi nov., 67. A. Diogoi, 68. A. Kuhlmanii nov., 69a. A. hypogaea subsp. hypogaea var. 1. hypogaea, var. 2.hirsuta, 69b. A. hypogaea subsp. fastigiata var. 1. fastigiata, var. 2. peruviana nov., var. 3. aequatoriana nov., var. 4. vulgaris. Se demuestra cómo los sistemas reproductivos autógamos, la reproducción agamética, el hábito de fructificación subterránea y el mecanismo limitado de dispersión de semillas están lógicamente ligados con la deriva de organización cromosómica que da origen a incrementos notables de infertilidad en cruzamientos entre diferentes accesiones de la misma especie, a una infertilidad variablemente más alta en cruzamientos entre especies dentro de las secciones, hasta una casi total infertilidad entre especies de diferentes secciones. Las relaciones evolutivas y filogenéticas entre las diferentes secciones están discutidas y también demostradas en una secuencia de diagramas ilustrando las ideas presentadas. Es evidente que las distancias genéticas que separan las secciones están lejos de ser todas de la misma magnitud. Las secciones presumiblemente más antiguas (Triseminatae, Trierectoides, Erectoides, Extranervosae y Heteranthae), excepto por la secciónErectoides, están mucho más aisladas de las secciones restantes y entre sí que aquellas secciones que se consideran de origen más reciente (Procumbentes, Caulorrhizae, Rhizomatosae y Arachis). La sección Arachis es por mucho la más grande, pues contiene cerca de 40% de las especies descritas. Parece que las especies de esta sección se están expandiendo hacia nuevos territorios e invadiendo áreas ocupadas por especies de otras secciones. Crecen entremezcladas con poblaciones de Extranervosae en la cuenca alta del río Paraguay y ocupan terrenos comunes con la sección Procumbentes en el Gran Pantanal. Han llegado hasta las orillas de La Plata y a la costa sureste de Brasil, y crecen desde Yala en el noroeste de la Argentina hasta el río Tocantins en el nordeste de Brasil. Incluyen el cultígeno de importancia mundial, A. hypogaea. Esencialmente cada trabajo publicado sobre la historia botánica y la taxonomía deArachis está presentado aquí en las referencias a especímenes individuales y en la bibliografía general. La historia de A. hypogaea desde principios del Siglo XVI hasta tiempos más recientes, junto con los nombres comunes en varios idiomas autóctonos americanos, nos dan una perspectiva sobre la antigüedad de este cultivo y el nivel de civilización requerido para su creación. Seis apéndices proporcionan datos de apoyo e información de archivo. Claves diagnósticas a las secciones y a las especies dentro de cada sección seleccionan los rasgos más distintivos de las secciones y especies. Diecinueve dibujos de línea capturan las estructuras claves para distinguir las secciones y especies, incluyendo plantas enteras, sistemas radicales, orientaciones de frutos, reproducción agamética a partir de estructuras fructíferas, formas de carpelos, y la fisionomía superficial de hojas y tallos.